摘要：浮游植物对于全球初级生产力的贡献显著，为海洋和淡水的水生态系统提供了能量基础。浮游植物的生长受到一系列生物和非生物的因素影响，比如营养盐浓度、温度和捕食作用等。因此浮游植物显著影响着水生态系统的各项功能实现。尽管国内外的许多研究指出，除了氮磷元素之外，不同的微量元素不同程度地影响着浮游植物的生理过程，但是当前对于众多微量元素对于不同种类的浮游植物的作用仍缺少一个系统的认识。文章梳理了关于浮游植物的相关研究报道，总结了不同的微量元素对于不同的浮游植物的生长和生理学的影响，为全面认识浮游植物的生理特征以及对于环境中各类元素的含量变化的响应机制提供了参考。
关键词：浮游植物,微量元素,浮游植物生理学
0引言
浮游植物通过光合作用固定大气中的二氧化碳，对于全球初级生产力的贡献显著。尤其是海洋浮游植物，每年固定的碳元素就占到全球初级生产总量的近50%[1]。因此浮游植物对全球生态系统的重要性不言而喻。然而浮游植物的生长受到许多因素的限制，营养盐是重要的限制因素之一。普遍认为，氮元素是构成浮游植物蛋白质的重要元素，而磷元素是构成浮游植物遗传物质(DNA或RNA)的元素，同时也是构成细胞能量来源三磷酸腺苷(ATP)分子的元素。因此，传统的观点认为氮(N)、磷(P)元素是限制浮游植物生长的最主要元素，相关的研究成果也非常丰富。然而对于微量元素对于浮游植物生长的研究较少，近年来，随着痕量元素采样及分析和定量技术的不断发展，微量元素对浮游植物的影响渐渐引起学者的关注。已知浮游植物需要的营养元素包括：氮(N)、磷(P)、硫(S)、铁(Fe)、铜(Cu)、锰(Mn)、锌(Zn)、钼(Mo)。此外，钾(K)、钙(Ca)、钴(Co)、硼(B)、镉(Cd)等元素也被发现存在于一些浮游植物细胞内，但是并不能认为是所有浮游植物生长的营养元素，仅能说明浮游植物对该元素的吸收和富集[2]。除了氮、磷元素之外的其他元素，在水体中以及浮游植物细胞内的含量较低，因此这些元素也被认为是微量元素。一般认为，金属元素对浮游植物的生长存在一个适宜的浓度范围，当金属元素的含量低于某一阈值时，其含量的增加会促进藻类的繁殖，当金属元素的含量高于某一阈值时，对藻类的生长起到抑制作用。
纵观国内外现有研究，大多数关注氮、磷元素以及这两种元素的含量比值对浮游植物的作用，对其他微量元素的生理作用尚缺乏全面的认识。本文整理了国内外的相关文献报道，总结了不同的微量元素对不同的浮游植物的生理作用，涉及淡水生态系统和海洋生态系统的浮游植物。
1浮游植物生长所需的必要元素
1.1硫元素
硫元素是组成浮游植物细胞的主要元素之一，其含量大约与磷元素相当[3]。硫元素对浮游植物的重要性不仅仅体现在细胞结构上，它还是合成一些重要的生物大分子的必需元素。比如氨基酸、二磷酸核酮糖羧化酶蛋白、辅酶因子、硫脂、维生素等[2]。此外，硫元素还是组成二甲基巯基丙酸(DMSP)的元素之一，该化合物在许多重要的生理过程中具有重要作用[4]。硫元素是构成浮游植物光合系统(photosystem II)的重要结构性元素。因此，硫元素对浮游植物生长的影响，体现在对其他元素的吸收利用方面。在硫缺乏的环境中，浮游植物对无机碳的固定活动会受到阻碍[5]。比如，有研究发现盐生杜氏藻(Dunaliella salina)在硫缺乏时，细胞的三羧酸循环会受到抑制，进而影响细胞对氮元素的吸收利用[6]。
1.2锰元素
锰元素对浮游植物的作用早在1930年被发现[7]。和高等植物一样，浮游植物合成叶绿素a需要锰元素，因此锰缺乏会引起浮游植物变黄。具体来说，锰元素在光合作用中的作用是将水分解，进而生成氧气。因此，浮游植物对锰元素的需求量较小，大约是铁元素的1/3[8]。国内学者关于锰元素对浮游植物的生理作用的研究，大多采用室内增长潜力实验(Algal Growth Potential Experiment)。比如，王海明等[9]发现0.7～6.0 mg/L的锰离子浓度对铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)的生长起到显著的促进作用，但是当锰离子浓度超过12 mg/L时，铜绿微囊藻的生长受到明显抑制，说明锰元素对铜绿微囊藻的生长作用具有双重性。黄振芳等[10]研究了天然水体中的藻类对于锰离子浓度的响应，发现0.005～5.000 mg/L的锰离子浓度能够明显促进藻类生长。对固氮型的蓝藻，锰元素也是合成固氮酶的元素之一[2]。除了影响藻类的生物量，锰元素也会与其他营养元素协同作用，影响浮游植物的一系列的生理活动(比如藻毒素的合成等)，如图1所示。雷振[11]通过室内实验发现，当锰离子浓度介于0.02～0.08 mg/L时，铜绿微囊藻的产毒量对于随着水体中磷盐的浓度增加而增长。
1.3锌元素
锌元素对浮游植物的作用最早发现于聚球藻(Synechococcus)，随后的研究发现，锌元素对藻类的DNA代谢有着重要作用，锌元素的缺乏会引起藻类生长的停滞，但是过量的锌离子也具有一定的抗结作用。随后的研究发现了锌元素对于浮游植物的一系列生理功能。比如，参与有机磷的水解反应，参与RNA的反转录过程等。此外，锌离子也会作为辅酶因子参与二氧化碳的浓缩过程，进而影响浮游植物固定无机碳元素[12]。张铁明等[13]研究发现锌过量以及锌缺乏，都会不同程度地影响藻类生长，同时指出不同藻属对于锌离子浓度的耐受程度存在显著差异。王山杉等[14]研究了固氮鱼腥藻(Anabaena)对锌离子浓度的响应，指出锌离子作用于鱼腥藻色素蛋白，从而影响鱼腥藻的光合作用效率。SUNDA等[15]指出锌元素会影响硅藻对硅元素的吸收，进而影响硅藻细胞外壁的沉积。
1.4铁元素
全球有大约20%的海域存在着较高浓度的氮、磷营养盐，然而浮游植物的生物量很低。这样的区域也被称为高营养盐低叶绿素地区，即HNLC(high-nutrient low-chlorophyll)地区[2]。随后的研究揭示了海水中铁离子含量与浮游植物生物量的正相关关系，进而解释了在高营养盐低叶绿素海域浮游植物的铁元素限制现象。基于此，铁元素被认为是调节海洋初级生产力和驱动海洋生物地球化学循环的重要力量。铁元素也是最早被发现的对原核生物和真核生物都具有重要生理作用的微量元素。
在天然水体中，铁的存在形式主要有溶解态、胶体态和颗粒态三种。铁的赋存形态受自身氧化还原状态和多种有机配体络合物的共同影响[16]。水体中的铁元素往往以水合物的形式存在。一般认为，只有水溶性的有机络合态的铁能被浮游植物直接吸收利用[2]。
铁的氧化还原特性使得其对光合作用和呼吸作用的电子传递过程至关重要，因此铁元素直接影响着浮游植物对于其他营养物质的吸收和利用。在细胞层面上，铁元素主要影响的是浮游植物的光合作用、电子传递链、氮的还原及叶绿素的合成，如图2所示。因为光合系统Ⅰ(PhotosystemⅠ)中含有2～3个铁原子，在光合系统Ⅱ(PhotosystemⅡ)中含有12个铁原子[17]。比如，在HNLC地区，水体中的铁元素一般含量较低，该区域内的浮游植物的光合作用电子传递链通常缺少铁原子。在高海拔地区，光照一般较低，该地区的浮游植物为了保障更高效的光合作用，对铁元素的需求也会提高。
铁元素也是组成硝酸盐氮同化酶的结构之一，如图1所示。因此，以氨氮为氮素来源的浮游植物对于铁元素的需求相比以硝酸盐氮为氮素的浮游植物要低。此外，具备固氮能力的蓝藻对于铁元素的需求也会高于其他浮游植物，因为铁元素是固氮酶的组成成分之一[2]。STERNER等[18]在苏必利尔湖进行的原位实验发现，在贫营养的湖泊中，铁元素等微量元素单独添加对于浮游植物生长不会引起显著的促进作用，但是当磷元素和铁元素共同添加时，浮游植物的生物量有明显的提高。LEYNAERT等[19]通过室内实验的方法，研究了不同浓度的铁离子对于羽状硅藻(Cylindrotheca fusiformis)生长的影响，发现在铁限制的情况下，羽状硅藻的生长速率变慢，细胞体积变大，生物硅化作用也受到了影响。
由于铁元素在天然水体中含量很低，浮游植物进化出了一系列适应缺铁环境的机制，包括暂时性降低细胞对于铁元素的需求量，在细胞内合成贮铁蛋白等。目前已知的浮游植物应对铁缺乏环境的机制有：缩小细胞的体积，减少需要铁元素的代谢活动，合成不含铁元素的蛋白结构来替代含铁蛋白等[2]。就浮游植物的种类而言，现有的研究大多是关于硅藻的。比如，从铁缺乏的海域里分离出来的硅藻，对铁元素的需求较低，并且使用铁元素的效率较高，即利用等量的铁原子可以固定更多的碳。
1.5铜元素
铜元素作为浮游植物需要的微量元素最早被发现于1940年。已经证实铜元素对于海洋而言，铜离子主要来源是大气沉降，因此海洋近岸处的铜离子浓度往往高于远海中的浓度。铜离子主要参与浮游植物的光合作用与呼吸作用的电子传递链。与其他金属微量元素类似，过高的铜离子浓度也会阻碍浮游植物的生长。具体抑制效果的程度取决于环境的pH值，环境中氧气的浓度，环境光强度以及其他微量元素的存在与否[20]。浮游植物对细胞内的铜含量的调节是动态且迅速的，有研究发现，海洋中某些硅藻，绿藻，鞭毛藻对于环境中铜离子的浓度升高，可以在几秒钟内快速做出反应，同时也说明不同种属的藻类对于铜离子的需求具有显著差异[21]。铜离子也被证实参与了浮游植物细胞内铁元素的传输过程，如图1所示。
1.6钼元素
金属钼对浮游植物的生理作用，起源于1954年WOLFE[22]发现的固氮蓝藻的细胞内氮元素含量与培养基中钼离子浓度呈正相关关系。已经证实，每一个固氮酶的蛋白结构单元中含有2个钼原子以及20个铁原子[2]。需要指出的是，从大气中固定氮元素相比直接利用铵盐或者硝酸盐，需要消耗更多的能量，依靠固氮维持生长的蓝藻的生长速率也会相应地降低[23]。浮游植物氮元素代谢中非常重要的一个环节是将硝酸盐还原为亚硝酸盐，该过程需要硝酸还原酶的催化。以蓝藻为例，每个硝酸还原酶蛋白结构中仅含有一个钼原子。因此得出结论，当蓝藻利用铵盐或者硝酸盐氮生长时，对钼元素的需求会大大降低。然而纵观国内外文献，其他浮游植物的生理活动对钼元素的响应及其机理研究较少。
2存在于浮游植物细胞内的其他微量元素
2.1钴元素
钴元素对于浮游植物生长的作用是通过维生素B12实现的[2]。研究证实，维生素B12在DNA的合成中具有重要作用[24]。SAITO等[25]的研究发现，聚球藻(Synechococcus bacillaris)和海洋球石藻(Emiliania huxleyi)的生长速率随着钴的浓度升高而升高。然而真核藻类对钴元素的浓度变化并没有表现出类似的反应，有学者指出真核藻类不能合成维生素B12，需要依赖某些微生物来获得维生素B12，因此不会对环境中钴元素的含量变化作出直接反应[20]。钴元素对浮游植物的生长的作用并不是不可替代的，有研究指出海洋球石藻在环境中缺乏钴时，会利用锌元素来替代钴满足其部分生理活动的需要。而某些硅藻(比如Thalassiosira pseudonana和Thalassiosira oceanica)可以利用锌元素来替代钴元素完成绝大多数的生理活动[26]。也有研究指出，原绿球藻(Prochlorococus)，束毛藻(Trichodesmium)，聚球藻(Synechococus)等蓝藻对环境中的钴浓度有着绝对的要求，即不能利用其他元素来替代钴的生理作用[25]。
张玮玮等[27]通过室内实验研究了脆杆藻(Fragilaria sp.)和斜生栅藻(Scenedesmus obiquus)细胞增殖对于培养基内钴质量浓度变化的响应，其结果表明，当钴的质量浓度在0.12～0.22µg/L之间时，脆杆藻和斜生栅藻的生长与钴质量浓度呈正相关关系，当钴质量浓度超过0.28µg/L时，脆杆藻和斜生栅藻的生长会受到不同程度的抑制。除了单独作用之外，钴元素与其他金属元素的协同作用也会影响浮游植物的生长[25]。
2.2钒元素
钒元素在地壳中的含量较高，以丰度排序位居第5位。高等植物对钒元素的需求在1953年被发现。钒元素在光合作用中起到了催化二氧化碳还原的作用。ARNON等[28]研究指出，绿藻对钒元素的需求远远高于钼元素，而未见其他藻类的研究。虽然钒被证实存在于大多数海洋藻类中，其对淡水藻类的生长却有着抑制作用[29]。总体而言，国内外关于钒元素在浮游植物细胞内的生理作用的相关研究仍较少。
2.3镍元素
目前关于镍元素对浮游植物甚至高等植物的催化活性尚没有清晰的认识。以其还原特性而言，镍元素可以被铁、铜或者锰元素取代。大多数研究主要关注于镍元素作为辅酶因子催化将尿素转化为铵盐的代谢过程[20]，对不能利用尿素作为氮来源的藻类(比如有害赤潮的优势种之一，海洋卡盾藻(Chattonella)，镍元素的生理作用尚不明确[2]。
2.4钾元素
在淡水的湖泊中，含量最为丰富的碱性阳离子有钠离子、钾离子、钙离子和镁离子。其中，钾离子由于其在代谢过程中的辅酶作用，对浮游植物和水生植物的生理作用尤为重要。然而钾离子的浓度对浮游植物生长是否存在一个阈值，尚未有明确的结论。国内外相关的研究也较少，由于缺少证据证明浮游植物生长与环境中钾离子含量的负相关关系，长期以来的观点认为，钾元素不会成为限制浮游植物生长的因子[30]。MACCARTHY等[31]指出，当培养基中钾离子浓度过高时，藻类生长受到抑制。由于细胞代谢活动和物质进出的动态变化，浮游植物细胞内的钾离子含量在短时间内仍会出现波动，这种波动在昼夜之间、季节之间也会有所差异[32]。
2.5钙元素
纵观现有的文献资料，关于钙离子对植物的生理作用研究大多聚焦在陆地系统。对于高等植物来说，钙离子对于细胞内的多种生物化学过程具有调节作用，并能提高植物的光合作用能力[33-34]。关于钙离子对浮游植物生长的作用，也取得了一些进展。蒋锋等[35]在实验室条件下培养蓝藻，发现当环境pH值为5.5时，水体中铝离子浓度为1.0 mg/L时，添加2.0 mg/L的钙离子能够最大程度促进微囊藻(Microcystis)的细胞增殖。VISSER等[36]进一步证明，钙离子浓度升高时，微囊藻会形成团聚体。这种形态上的变化能够帮助微囊藻抵抗浮游动物的牧食，以及病毒的侵害，也更有利于微囊藻在水体中迁移以获得更多的光照[37]。此外，SHEN等[38]也指出，形成团聚体的微囊藻，对于磷元素和无机碳元素的吸收利用，相比于单细胞的微囊藻更加高效。据此可以推断，钙离子对微囊藻生长的促进作用是通过其他的生理过程间接实现的。李林等[39]的研究也为这一机理提供了佐证。另一方面，过量的钙离子会扰乱细胞内的信号传递进而对浮游植物细胞造成不可逆的损伤[40]。因此浮游植物需要严格调控细胞内游离态钙离子的浓度，比如，海洋藻类细胞内的钙离子浓度是海水中钙离子浓度的十万分之一[41]，但是不同种类的藻类调节细胞内钙离子的机制是否相同仍未明确。
2.6硼元素
硼元素常以硼酸和无机硼酸盐的形式存在于自然界中。对于高等植物来说，硼元素是能够促进碳水化合物的运输的代谢。但是适宜植物生长的硼浓度范围很窄，浓度一旦过量，植物则会受到毒害作用[42]。目前，国内学者关于硼元素对浮游植物的生理作用开展的研究仍较少。国外的研究也大多数关注在硼元素对于水生植物的毒理作用。刘欢等[43]研究了不同质量浓度的硼酸和四硼酸钠对小球藻(Chlorella vulgaris)的毒性作用，其结果表明，浓度超过20 mg/L的硼酸和四硼酸钠对小球藻的生物量、蛋白质的合成均有抑制作用。也有研究指出，硼元素是丝状固氮型蓝藻在环境中无机氮盐匮乏时，利用氮气为氮素的来源过程中分化出的异型细胞(heterocyst)的必需元素[44]，某些硅藻也需要硼元素来合成硅质外壳[45]。
3结语
综上所述，微量元素是影响浮游植物生长的重要营养因子，部分微量元素体现出低浓度促进浮游植物生长，高浓度抑制生长甚至表现出毒性的特征。不同的研究也揭示出对同一种微量元素响应的种间差异。同一微量元素(主要是金属元素)的不同化学价态，也会对浮游植物产生不同的生理效应[46]。此外，也有研究指出，自然水体中广泛存在的天然有机化合物(比如腐殖质酸、草酸、蛋白质、柠檬酸等)，可以与某些金属离子形成络合物或螯合物，而这些物质会对浮游植物的生长和种群组成产生更加复杂多样的影响[47-48]。未来的工作应着重探究这类复合型污染物以及多种微量元素共同作用下对浮游植物的生理生态学影响。
值得关注的是，稀土元素由于其独特的光学和电化学特性，近年来在诸多行业得到了越来越多的应用。稀土元素也会随着污水排放等过程进入到水生生态系统，但是各类稀土元素对水生动植物的毒理作用尚没有一个清晰全面的认识[49]。从稀土矿区污染防控的角度，迫切需要丰富相关的研究。
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